我們生活的美麗星球上有各種千姿百態(tài)的植物，有的亭亭玉立，有的蜿蜒匍匐，有的枝繁葉茂，有的一枝獨秀，是什么在主宰著植物的這些形態(tài)呢？

對植物而言，百變造型的葉子和色香各異的花朵是最吸引人的，而分枝作為美麗的承載者，正是形成植物外表輪廓的關鍵所在。植物的分枝，就是一棵植物的主干向外延伸形成的枝條。大樹的分枝，就是你看到的路邊的大樹伸展出來的一個個樹杈。

1.植物為什么會有分枝？

與動物不同，植物通常扎根于大地，當惡劣環(huán)境發(fā)生時，不能通過逃跑來躲避風險。為應對各種不良事件，植物在漫長歲月里進化出獨特的生存機制。分枝，是植物自我生存保護的重要方式之一。

首先，開枝散葉有助于植物的生長和繁殖，即使一部分枝條受損，也可以保證整個植株正常生長。其次，植物不同的分枝方式能夠最大程度地讓自己適應環(huán)境。發(fā)達的分枝系統(tǒng)，能讓植物盡可能地利用水分、養(yǎng)分、光線等資源。而在特定條件下，植物也會根據環(huán)境條件自主選擇最適宜的分枝方式來確保自身能夠活得很好。

2.植物有哪些分枝方式？

不同植物有其獨特的分枝方式，也打造出多姿的植物形態(tài)。

有的木本植物主干很顯著，是由頂芽不斷向上生長而形成一個具有明顯優(yōu)勢的主軸，而分枝的伸長和加粗都比主干要弱很多。比如我們路邊見到的白楊樹就是最典型的例子。多數(shù)裸子植物，如落葉松、水杉，都屬于這種類型。有些寒帶的針葉樹因為有明顯的主莖，而且分枝很聚攏，產生類金字塔的結構，這有利于防止熱量的散失，也可以防止因為大雪壓頂而導致樹枝折斷。

圖片來源：veer圖庫

有的木本植物主干不明顯，頂芽在一段時間后生長遲緩或死亡，由緊接著下方的側芽接替使命，形成粗壯的側枝，再生長一段時間后，生長優(yōu)勢又轉向下一級側枝，如此反復，這種主干由許多側枝聯(lián)合組成，這種分枝形式叫合軸分枝，如蘋果樹，有利于占據更多的空間，結出更多的果實。在具有對生葉的植物中，分枝方式稍有不同，在頂芽停止生長后，下面的一對側芽同時生長，形成兩個叉狀側枝，新生枝的生長活動與母枝相同，如丁香樹，是典型的假二叉分枝——合軸分枝的特殊形式。

圖片來源：Veer圖庫

禾本科草本特有的分枝現(xiàn)象叫做分蘗。如水稻和小麥，會在地面下或者近地面處產生膨大富有營養(yǎng)的分蘗節(jié)（即著生分蘗的部位），在這些分蘗節(jié)上產生具有不定根的分蘗。能夠抽穗結籽的稱為有效分蘗，反之稱為無效分蘗。

水稻（圖片來源：秦慧慧）

3.分枝是如何形成的？

植物分枝的形成包括兩個關鍵步驟。

首先，葉片的基部（葉腋處）能夠形成包含一些干細胞團的分生組織，稱為腋生分生組織。

關于腋生分生組織的形成有兩種不同的模式假說：一種模式認為腋生分生組織直接來源于植物最頂端生長點的細胞，就好像一個早早混跡于大隊伍中打下埋伏的戰(zhàn)士，只是默默在等一個合適的時機實現(xiàn)獨立，去形成一個新生長點。

另外一種模式認為，腋生分生組織是來源于分化的葉細胞，從一出生就獨立于頂端生長點，而生于葉的腋窩處。這些腋生分生組織一旦接到指令，活躍起來，加快分裂，就會產生我們肉眼可見的腋芽；接著，腋芽在合適的條件下繼續(xù)生長形成分枝。

而外界環(huán)境不適宜的時候，腋芽也會選擇停止生長，成為休眠芽。因此腋生干細胞的活性以及腋芽的活性是決定植物分枝形成的關鍵。

腋生分生組織（一個小突起）

圖片來源：Current Plant Biology (2015) 13–19

4.分枝形成和發(fā)育的影響因素

如果分枝的生長不受任何約束，也會對植物的株型（即植物的造型）、繁殖和生存造成負面影響。因此，植物進化出了精細的管控機制來調節(jié)分枝的發(fā)育。一般來說，分枝的多少受遺傳因素、激素和生長環(huán)境等幾個方面影響。

基因對植物的分枝形態(tài)影響最大，畢竟“種瓜得瓜，種豆得豆”。但是，有遺傳就有變異。玉米的馴化育種過程是一個最典型的例子。玉米的近緣祖先是墨西哥的大芻草，大芻草具有多個分蘗。而在玉米的馴化過程中，我們傾向選擇少分蘗或者無分蘗。

研究發(fā)現(xiàn)，玉米中有一個調控分蘗的關鍵基因TB1，這個基因就是一個核心指揮官，能夠管控側生器官的生長并可以促進雌花序的發(fā)生。

現(xiàn)代玉米中，這個基因的調控區(qū)中被插入了一段序列，于是它就像吃了興奮劑一樣，活性被調高了兩倍，使玉米的頂端優(yōu)勢大大增強，分蘗變少了。單個基因的活性調高一點點就使多分蘗的玉米變成了我們現(xiàn)在一直種植的少分蘗玉米，是不是很神奇？

大芻草和現(xiàn)代玉米

圖片來源：Nature Communication (2019) 10: 5608

植物激素對植物分枝形成有重要影響，植物激素是在植物體內產生的極其微量而能調節(jié)很多生理過程的化合物。其中，生長素對分枝形成的影響很大。

生長素首先在植物頂芽形成，能讓頂芽保持生長優(yōu)勢，而抑制側芽的生長。生長素的合成過程和運輸過程產生缺陷均會對植物分枝形成造成影響。既有研究報道，一旦運輸生長素的關鍵基因失去功能，會導致植物形成“一根針”的結構，可能沒有任何分枝產生。

（圖片來源：郭志愛）

另外，生長環(huán)境對分枝形成的影響也非常大。喜歡種植花草的人會知道，在栽培密度過大，水肥不當或者光照不足的情況下，植物會發(fā)生“徒長”現(xiàn)象，表現(xiàn)為植株細高，不壯實，分枝數(shù)會明顯減少，這是植物適應環(huán)境的一種重要方式。

為了生存下去，植株需要保持它的主莖盡量向上生長從而與周圍的植物競爭，以獲得更多的光資源，使得植物一方面表現(xiàn)為莖稈伸長加快；另一方面會提前開花，盡快完成生殖繁衍。

5.了解植物分枝，應對日常生活

我們知道了植物分枝受什么因素影響，就可以很好地利用這一點管理花草以及果蔬的種植。根據不同的需求，不同植物需要選擇符合自身利益最大化的適宜分枝數(shù)。

對于大多數(shù)農作物來說，適當?shù)姆种?分蘗有助于植物與雜草的競爭、增加果穗的數(shù)量，但太多的分枝/分蘗又會導致通風不良，極易使作物發(fā)生病害，造成徒長、拉低作物的產量。

根據果實形成的特點以及我們的種植目的，不同作物的分枝需要不同的管理模式，比如普通玉米需要通過減少分枝/分蘗來改良地上結構，做到優(yōu)生優(yōu)育，提高其經濟效益。

但是如果是想生產青貯玉米，那么整個植株都會被收獲加工用于喂養(yǎng)牲畜，這就需要適當增加分枝/分蘗的數(shù)量以便獲得更多的生物量；大豆、水稻、小麥等作物的每個分枝/分蘗都是籽粒的著生部位，很難通過單個穗/莢來實現(xiàn)單株產量的最大化，因此需要適中的分蘗數(shù)。

李家洋院士提出的水稻理想株型

（圖片來源：植物基因組學國家重點實驗室）

假儉草或蒺藜苜蓿等牧草，則需要增加有效分枝提高種子產量、草產量及裸地覆蓋率；番茄、茄子和辣椒等蔬菜品種，需要定期進行整枝打杈避免分枝過多影響通風；果樹則需要定期疏枝，去除弱枝、病枝、保留一定數(shù)量健壯的結果枝，這樣就能顯著提高產量啦。

審核 | 金京波

文章轉自中國科普博覽