植物已經(jīng)進(jìn)化出了復(fù)雜的防御系統(tǒng)，用于抵御昆蟲、細(xì)菌、真菌、卵菌以及病毒等病原體。概念上，這些系統(tǒng)最近被描述為三層防御網(wǎng)絡(luò)，包括識(shí)別層、整合胞外和胞內(nèi)信號(hào)的內(nèi)部層，以及防御響應(yīng)層。胞外信號(hào)可以通過(guò)病原體/微生物相關(guān)分子模式（PAMPs/MAMPs）或損傷相關(guān)分子模式（DAMPs）觸發(fā)，進(jìn)而導(dǎo)致模式觸發(fā)免疫（PTI）。功能上，這些防御系統(tǒng)高度冗余。在識(shí)別層，受體參與激活信號(hào)層中的多個(gè)基因。當(dāng)信號(hào)整合層中的模式觸發(fā)信號(hào)被效應(yīng)子干擾時(shí)，會(huì)抑制受體觸發(fā)免疫反應(yīng)，導(dǎo)致其他基因的激活。從病原體的角度來(lái)看，很可能不存在單一策略能讓它取得成功。

卵菌病原體很容易對(duì)廣泛的植物物種構(gòu)成威脅。卵菌病原體的基因組編碼大量蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)可以促進(jìn)侵染或觸發(fā)植物免疫。例如，辣椒疫霉屬病原體分泌胞質(zhì)效應(yīng)子，主要包含RxLR和CRN家族，以靶向宿主的不同細(xì)胞器或途徑。迄今為止，已有超過(guò)37種卵菌完成了基因組測(cè)序，其中預(yù)測(cè)到了大量的效應(yīng)子。RxLR效應(yīng)子，在每個(gè)辣椒疫霉（Phytophthora capsici）的基因組中存在超過(guò)一百個(gè)，是研究最為詳盡的卵菌效應(yīng)子。辣椒疫霉的分泌組至少包括640個(gè)預(yù)測(cè)的RxLR和59個(gè)CRN效應(yīng)子，它們被輸送到宿主細(xì)胞的胞質(zhì)中。RxLR效應(yīng)子因其N端保守的RxLR基序而得名。RxLR基序有助于效應(yīng)子向宿主細(xì)胞的遞送和轉(zhuǎn)運(yùn)。越來(lái)越多的證據(jù)表明，一些RxLR效應(yīng)子利用各種機(jī)制促進(jìn)侵染，而另一些RxLR效應(yīng)子則作用于調(diào)控植物防御的不同方面。值得注意的是，一些已表征的RxLR效應(yīng)子能夠抑制由識(shí)別層激活的信號(hào)通路。這些效應(yīng)子成員靶向信號(hào)整合層中的蛋白質(zhì)，而其他的則抑制如RNA干擾（RNAi）、活性氧（ROS）和程序性細(xì)胞死亡等防御反應(yīng)。有幾種效應(yīng)子已被證實(shí)能夠抑制水楊酸（SA）途徑。這種途徑的中斷是通過(guò)轉(zhuǎn)移前體代謝物、抑制SA合成所需的基因、促進(jìn)SA途徑的分解，以及干擾下游的SA信號(hào)傳導(dǎo)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。近年來(lái)，大量證據(jù)揭示了來(lái)自致病疫霉、大豆疫霉和霜霉病菌的部分RxLR效應(yīng)子的生物學(xué)功能。然而，關(guān)于辣椒疫霉的RxLR效應(yīng)子的功能知之甚少。

2024年7月27日，國(guó)際權(quán)威學(xué)術(shù)期刊Nature Communications發(fā)表了山東農(nóng)業(yè)大學(xué)張修國(guó)作為通訊作者的最新相關(guān)研究成果，題為A conserved oomycete effector RxLR23 triggers plant defense responses by targeting ERD15La to release NbNAC68的研究論文。

卵菌病原體通過(guò)輸送多種效應(yīng)子來(lái)增強(qiáng)其致病性或抑制植物免疫。植物免疫網(wǎng)絡(luò)是相互關(guān)聯(lián)的，在其中少數(shù)效應(yīng)子被免疫相關(guān)蛋白識(shí)別后可以觸發(fā)強(qiáng)烈的防御反應(yīng)。效應(yīng)子如何激活植物防御反應(yīng)仍然知之甚少。在這篇文章中，科研人員報(bào)告了辣椒疫霉的效應(yīng)子RxLR23KM能夠誘導(dǎo)植物細(xì)胞死亡和植物免疫。RxLR23KM特異性結(jié)合到ERD15La上，ERD15La是脫落酸和水楊酸途徑的調(diào)控因子，并且結(jié)合強(qiáng)度依賴于氨基酸殘基（K93和M320）。ERD15La下游的蛋白NbNAC68能夠在與ERD15La結(jié)合后受損的情況下刺激植物免疫。沉默NbNAC68顯著阻止了植物防御反應(yīng)的激活。RxLR23KM與ERD15La結(jié)合，釋放NbNAC68以激活植物免疫。這些發(fā)現(xiàn)強(qiáng)調(diào)了一種植物防御反應(yīng)策略，即ERD15La作為中心調(diào)控因子協(xié)調(diào)RxLR23KM調(diào)節(jié)由NbNAC68觸發(fā)的植物免疫。

辣椒疫霉效應(yīng)子RxLR23與NbNAC68競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合到NbERD15La上以激活植物防御反應(yīng)的模型