油茶 (Camellia oleifera) 是原產(chǎn)我國(guó)的木本油料植物，是南方多個(gè)地區(qū)的經(jīng)濟(jì)作物之一。由于自花授粉不親和，秋冬季開花缺少有效的傳粉昆蟲 (黃敦元等，2017)，這些因素被認(rèn)為是油茶座果率低下的原因，制約著油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。自上世紀(jì)50年代，養(yǎng)蜂的人就注意到家養(yǎng)蜜蜂在盛開的油茶花上采食，就會(huì)出現(xiàn)蜂群幼蟲大量死亡的現(xiàn)象，俗稱“爛籽” (朱永謙，1957)。近年來(lái)大多數(shù)人認(rèn)為：蜜蜂中毒是因?yàn)橛筒杌壑泻械途厶牵鄯溆紫x無(wú)法消化而導(dǎo)致死亡。

該文作者從植物與傳粉者互作的角度出發(fā)，認(rèn)為花蜜是“糖水”，是植物供給傳粉者服務(wù)的勞動(dòng)報(bào)酬，而花粉作為植物繁殖的雄配子，如果過(guò)多被社會(huì)性昆蟲消耗，用于植物受精的花粉數(shù)量就會(huì)減少。該文依據(jù)油茶的開花習(xí)性、短時(shí)間地大量呈現(xiàn)花粉與分泌大量稀稠的花蜜等特征，推測(cè)是適應(yīng)于鳥類傳粉的一類植物 (Thomson et al., 2000)；提出其花粉的化學(xué)防御是避免蜜蜂過(guò)度采走花粉，是保護(hù)花粉的一種適應(yīng)策略 (Wang et al., 2019; Trunz et al., 2020)。探明油茶的有效傳粉者，分析蜜蜂訪問(wèn)油茶花后幼蟲死亡的原因，不僅有助于理解油茶傳粉的適應(yīng)策略，而且有助于油茶的增質(zhì)增產(chǎn)，從而服務(wù)于油茶產(chǎn)業(yè)和鄉(xiāng)村振興。

JIPB近日在線發(fā)表了華中師范大學(xué)黃雙全教授團(tuán)隊(duì)題為“Lethal effects of Tea-oil Camellia on honeybee larvae due to pollen toxicity”的研究短文 (https://doi.org/10.1111/jipb.13731)。該文研究結(jié)果表明油茶花粉對(duì)蜜蜂幼蟲有明顯的致死作用，在意蜂的食物中添加油茶花粉會(huì)顯著地降低幼蟲的存活率，進(jìn)一步驗(yàn)證表明花粉中的三萜類生物堿茶皂素 (Theasaponin) 是造成蜜蜂幼蟲死亡的主要原因。

比較分析表明暗綠繡眼鳥訪花對(duì)提高油茶結(jié)實(shí)有顯著貢獻(xiàn)。作者在貴陽(yáng)、桂林、武漢三個(gè)地方觀察油茶的訪花動(dòng)物，發(fā)現(xiàn)暗綠繡眼鳥可在較遠(yuǎn)距離的油茶樹間取食油茶花蜜；蜜蜂主要取食油茶的花蜜，較少收集花粉。容許昆蟲訪問(wèn)而隔離鳥訪的情況下，油茶的座果率下降了56%，證實(shí)了油茶的開花習(xí)性是適應(yīng)于鳥類傳粉 (圖1)。

圖1. 油茶主要訪花者的覓食行為與傳粉者有效性的驗(yàn)證

在蜜蜂幼蟲的飼喂實(shí)驗(yàn)中，對(duì)比100%油菜花粉、油菜與油茶花粉比例為50:50、100%油茶花粉，表明油茶花粉對(duì)蜜蜂幼蟲有明顯的致死作用。茶皂素6個(gè)濃度梯度的喂養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明 5 mg/mL的濃度就可引起蜜蜂幼蟲中毒死亡 (圖2)。檢測(cè)結(jié)果顯示花粉中茶皂素的含量高于葉、花瓣中的相對(duì)含量，但在花蜜中未檢測(cè)到茶皂素。

圖2. 飼喂油茶花粉和不同濃度茶皂素的蜜蜂幼蟲存活率比較

該項(xiàng)工作從花部特征的適應(yīng)策略出發(fā)，推測(cè)采食油茶花導(dǎo)致蜜蜂幼蟲中毒是花粉的化學(xué)防御引起的，野外傳粉者訪花觀察和幼蟲的飼喂適應(yīng)證實(shí)了這一推測(cè)。提示人們?cè)谏a(chǎn)實(shí)踐中，為維系蜂群的健康而采取的各種油茶花蜜脫毒的措施可以摒棄了。

博士生張傳為該論文第一作者，傳粉與進(jìn)化課題組已畢業(yè)的馮慧慧博士，劉亞磊碩士參與了該項(xiàng)工作，黃雙全教授為通訊作者。

參考文獻(xiàn)：

黃敦元, 何波, 谷平, 蘇田娟, 朱朝東. (2017). 油茶傳粉昆蟲研究現(xiàn)狀與方向的探討. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào) 39: 213-220.

朱永謙.(1957). 油茶花蜜對(duì)蜜蜂有毒的問(wèn)題. 中國(guó)蜂業(yè) 4: 5–6.

Li, Z., Huang, Q., Zheng, Y., Zhang, Y., Li, X., Zhong, S., and Zeng, Z.(2022). Identification of the toxic compounds in Camellia oleifera honey and pollen to honey bees (Apis mellifera). Journal of Agricultural and Food Chemistry 70:13176–13185.

Thomson, J. D., Wilson, P., Valenzuela, M., and Malzone, M. (2000). Pollen presentation and pollination syndromes, with special reference to Penstemon. Plant Species Biology15: 11–29.

Trunz, V., Lucchetti, M. A., Bénon, D., Dorchin, A., Desurmont, G. A., Kast, C., Rasmann, S., Glauser, G., and Praz, C. J. (2020). To bee or not to bee: The ‘raison d'être’ of toxic secondary compounds in the pollen of Boraginaceae. Functional Ecology 34: 1345–1357.

Wang, X. Y., Tang, J., Wu, T., Wu, D., and Huang, S. Q. (2019). Bumblebee rejection of toxic pollen facilitates pollen transfer. Current Biology 29:1401–1406.

文章引用：

Zhang, C., Feng, H.-H., Liu, Y.-L. and Huang, S.-Q.(2024). Lethal effects of tea-oil Camellia on honeybee larvae due to pollen toxicity. J. Integr. Plant Biol. https://doi.org/10.1111/jipb.13731