在漫長的生物進化歷史中，一些類群的衰落或滅絕總是伴隨著一些新類群的起源和物種多樣化。為什么有些類群能形成大量的物種、適應多樣的生境并在全球廣泛分布？其環(huán)境適應性的分子機制是什么？杜鵑花屬（Rhododendron）為探討這些問題提供了一個理想的研究體系。該屬包含逾千個物種，廣泛分布于北半球和馬來群島，展現(xiàn)出對不同生境和海拔（0-5800 m）的高度適應性，且具有高度的花色多樣性，是研究植物適應性進化的理想材料。

圖1 杜鵑花屬植物基因組的進化歷史

該研究對杜鵑花屬9個物種進行了高質(zhì)量的基因組測序、組裝和綜合基因組分析，樣品涵蓋了該屬所有5個亞屬及其多樣的花色類型，并代表了高山、亞高山和低山生境。比較基因組分析結果表明，杜鵑花屬物種的基因組大小與系統(tǒng)發(fā)育關系具有相關性，反映出明顯的系統(tǒng)發(fā)育信號；基于基因的泛基因組構建和相關基因表達分析，結合基因拷貝數(shù)變異（gCNVs）分析及數(shù)千個抗性基因的基因捕獲（圖1），發(fā)現(xiàn)杜鵑花屬植物的私有基因家族占比高達12.8%，這些基因可能在適應亞高山和高山生境中發(fā)揮重要作用（圖2），例如，分布海拔最高、源于喜馬拉雅-橫斷山區(qū)的雪層杜鵑（R. nivale）和分布于東北亞高山苔原帶的葉狀苞杜鵑（R. redowskianum）中的私有基因顯著富集于植物病原體相互作用和脂肪酸代謝途徑。

圖2 杜鵑花屬植物泛基因集分析

該研究還揭示了不同生境中抗性基因的變化：在溫暖濕潤的亞高山森林中，火紅杜鵑（R. neriiflorum）的抗性基因大幅擴張，而在高山草甸或苔原中，雪層杜鵑和葉狀苞杜鵑則表現(xiàn)出抗性基因的明顯收縮。這一現(xiàn)象反映了植物對特定病原體的適應性變化，以及高海拔環(huán)境中低溫和強紫外線輻射對抗性基因的影響。尤為重要的是，在高海拔環(huán)境中，雪層杜鵑和葉狀苞杜鵑在基因組上發(fā)生了趨同進化。盡管這兩個物種分布于完全不同的區(qū)域，分屬不同的亞屬，但在氧化磷酸化基因家族的擴張和植物病原體相互作用基因家族的收縮上呈現(xiàn)出相似的進化模式。為進一步揭示高海拔適應的基因組變異模式，該研究還對雪層杜鵑（3200-5800 m）進行了覆蓋物種分布區(qū)的群體取樣和全基因組重測序，發(fā)現(xiàn)很多與高海拔適應相關的重要基因顯示出非同義變異和顯著的分化（圖3）。

圖3 雪層杜鵑的群體基因組及種群動態(tài)分析

同時，該研究還綜合運用代謝組學、轉錄組學和基因組學等多學科方法，鑒定了杜鵑花屬不同物種中參與花青素和類胡蘿卜素生物合成的基因，研究了其花瓣顏色的關鍵調(diào)控基因的進化和功能，解析了F3′5′H、DFR和UFGT等基因在花青素合成中的重要作用（圖4）。

圖4 杜鵑花屬植物花色多樣性及其形成機制分析

結果表明，這些關鍵基因的表達差異直接影響了花瓣中不同類型花青素的積累。特別是，通過農(nóng)桿菌介導的本氏煙草瞬時表達實驗，驗證了結構基因ANS在提高花青素水平中的活躍性。在白色花的照山白（R. micranthum）中，UFGT基因在促進花青素合成方面的效率顯著高于黃色花的羊躑躅（R. molle），且羊躑躅中UFGT基因表達的缺失與其花瓣中花青素苷的稀缺密切相關，而照山白中的DFR基因表達較低與其花瓣中花青素的積累不足顯著相關。此外，該研究還探討了花色多樣性在環(huán)境適應中的重要作用。

該研究通過多學科方法的整合分析揭示了杜鵑花屬植物適應不同生境的機制以及花色多樣性形成的機理，為世界性植物大屬的適應性進化研究提供了一個典型例證，并對理解植物的地理分布格局具有重要意義。

該研究成果于9月18日正式發(fā)表在國際學術期刊Cell Reports上。國家植物園（南園）博士后夏小梅、河北大學杜會龍教授及寧波大學胡曉笛為論文共同第一作者，國家植物園（南園）汪小全研究員和中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所梁承志研究員為共同通訊作者。該研究得到了國家重點研發(fā)計劃項目、國家自然科學基金和中國科學院特別研究助理資助項目的支持。